.png)
Ayu Octavia Tanjung Putri
Widyaiswara Ahli Muda
Balai Pelatihan Pertanian Lampung
KEANEKARAGAMAN MIKORIZA
Mikoriza sebuah istilah yang muncul dari hubungan symbiosis mutualisme antara jamur, tanah dan akar tumbuhan. Mikoriza sendiri berasal dari kata mykes/miko yang berarti jamur dan riza yang berarti akar. Asosiasi ini membentuk struktur yang teratur dan spektrum yang sangat luas baik dalam hal tumbuhan inang, jenis jamur, maupun penyebarannya. Ciri khas dari asosiasi ini adalah adanya miselium eksternal, vesikular, dan arbuskular di akar tumbuhan yang sudah terinfeksi.
Berdasarkan beberapa hasil penelitian tentang asosiasi mikoriza, diketahui kurang lebih akar 3.000 spesies tumbuhan melakukan asosiasi dengan jamur dan membentuk simbiosis mutualisme ini. Secara alami 80% tumbuhan di dunia bersimbiosis dan membentuk asosiasi dengan jamur diakarnya. Jamur yang membentuk asosiasi ini tidak bersifat patogen pada tumbuhan, walaupun dalam proses kolonisasi menghasilkan enzim degradasi seperti pektinase dan selulase, namun jumlahnya lebih sedikit dibandingkan dengan jamur patogen. Selain itu, berdasarkan karakteristik cara menginfeksi pada akar tumbuhan,asosiasi mikoriza dibedakan menjadi 3 bentuk umum, yaitu Endomikoriza, Ektomikoriza, serta Ericoidmikoriza.
Ektomikoriza
Ektomikoriza merupakan asosiasi jamur, akar tumbuhan, dan tanah yang memiliki ciri khas hifa yang menyelubingi bagian luar akar (membentuk selubung atau mantel jaringan jamur), tidak menginfeksi sel tapi masuk di ruang antar sel (antara sel-sel epidermis dan kortikal) kemudian berkembang menjadi seperti labirin yang disebut hartig net. Infeksi ektomikoriza dimulai dari spora, sclerotia, hifa dan/ rhizomorphs tergantung dari jenis jamur yang berasosiasi. Spora atau hifa menginfeksi akar muda yang tumbuh aktif, propagule dirangsang oleh eksudat akar untuk tumbuh dengan cepat menutupi seluruh ujung akar dengan selubung mantel.
Hartig net memiliki fungsi sebagai tempat pertukaran nutrient dan air dari jamur dan gula hasil fotosintesis dari inang. Akar tumbuhan yang membentuk ektomikoriza akan mengalami perubahan bentuk menjadi lebih pendek, tebal, dan diselimuti selubung mantel, selain itu jamur pembentuk ektomikoriza mampu membentuk tubuh buah di luar jaringan inang.
Asosiasi ektomikoriza paling umum ditemukan dengan tumbuhan hutan dan tumbuhan hias dalam keluarga Pinaceae, Salicaceae, Betulaceae, serta di beberapa anggota Rosaceae, Leguminoseae, Ericaceae, dan Juglandaceae. Di Amerika Utara diperkirakan 2100 spesies jamur diperkirakan membentuk ektomikoriza dengan tumbuhan hutan. Sebagian besar ektomikoriza menghasilkan tubuh buah maksroskopik di alam selama musim hujan dan / atau musim dingin. Jenis jamur dapat diidentifikasi dengan mudah dan akurat dilihat dari tubuh buahnya, meskipun mereka muncul untuk waktu yang singkat dan terbatas.
Beberapa jamur ektomikoriza memiliki inang yang spesifik, namun sebagian ada yang jangkauan inangnya luas, bahkan pada beberapa kasus ditemukan dalam satu inang/pohon ditemukan beberapa atau banyak asosiasi jamur ektomikoriza yang berbeda jenis.
Endomikoriza
Endomikoriza atau dikenal dengan Jamur Mikoriza Arbuskular (JMA/FMA) atau Mikoriza Vesikular Arbuskular (MVA) merupakan asosiasi jamur yang menginfeksi hingga masuk ke bagian dalam sel akar. Jamur mikoriza arbuskular merupakan simbion tertua yang berhasil dikenali oleh para peneliti. Jamur mikoriza arbuskular dikelompokkan dalam lima keluarga yaitu Glomeraceae, Paraglomeraceae, Diversisporaceae, Ambisporaceae, dan Claroideoglomeraceae (Alguacil et al, 2014), klasifikasi ini akan selalu berkembang sejalan dengan kemajuan teknologi.
Pada endomikoriza tidak terjadi perubahan bentuk akar tumbuhan, bahkan tidak ada perbedaan antara akar tumbuhan yang terinfeksi dengan yang tidak, hanya terlihat hifa eksternal yang nampak keluar dari jaringan akar. Jamur endomikoriza kebanyakan tidak dapat dibiakan pada media buatan tapi membutuhkan media hidup atau sel inang sebagai sarana untuk pertukaran nutrisi antara jamur dan sel akar tumbuhan.
Seperti yang telah dijelaskan, bahwa endomikoriza menginfeksi langsung sel akar tumbuhan inangnya, maka miselium eksternal dan arbuskular memiliki peran penting dalam proses transfer nutrisi antara jamur dan tumbuhan. Arbuskular sendiri adalah percabangan hifa yang menembus sel-sel individu dan membentuk seperti pohon di dalam ruang sel, arbuskular mulai terbentuk sekitar 2 hari setelah penetrasi jamur ke dalam sel akar kortikal, sedangkan vesikular sendiri adalah hifa yang membengkak di korteks akar yang berisi lipid dan sitoplasma, berbentuk oval, dan dapat berada di intersel maupun intrasel serta terbentuk setelah arbuskular terbentuk.
Arbuskular berfungsi sebagai tempat pertukaran nutrient dan air dari jamur dan gula hasil fotosintesis dari inang, sedangkan vesikular berfungsi sebagai tempat menyimpan cadangan gula oleh jamur.
Ericoidmikoriza
Ericoidmikoriza adalah endomikoriza yang melakukan penetrasi ke dalam sel-sel akar tanpa membentuk struktur arbuskular. Secara umum dapat diisolasi dari sel-sel epidermis rambut akar tumbuhan Ericaceae (keluarga tumbuhan berbunga), selain itu adapula Orchidaceous mikoriza yang merupakan tipe asosiasi lain dari endomikoriza yang dibutuhkan tumbuhan khusus genus Orchidaceae (anggrek).
MEKANISME SIMBIOSIS MIKORIZA DENGAN TUMBUHAN
Secara umum ada beberapa tahapan yang dilalui untuk terjadinya asosiasi antara jamur dan akar tumbuhan.
Pre-Simbiosis
Tahap ini adalah tahap awal yang dijalani sebelum terjadi asosiasi. Tumbuhan inang akan mengeluarkan signal yang akan ditangkap oleh jamur mikoriza. Signal ini berupa eksudat strigolactone yang dikeluarkan oleh akar tumbuhan yang dapat menginduksi germinasi spora, pertumbuhan dan pecabangan hifa, serta peningkatan aktivitas fisiologi spora dan hifa. Setelah menangkap signal tersebut jamur akan menginduksi terjadinya calcium oscillation pada sel-sel epidermis akar tumbuhan, serta mengaktifkan gen symbiosis tumbuhan-jamur.
Infeksi
Setelah appressoria terbentuk, jamur mulai melakukan penetrasi ke dalam jaringan akar tumbuhan
Pasca Infeksi
Setelah melakukan penetrasi, hifa jamur tumbuh secara intraseluler. Arbuskular tumbuh di dalam sel sesaat setelah penetrasi dan membentuk percabangan yang lebih kuat dibandingkan hifa. Arbuskular hidup selama 4-15 hari, kemudian mengalami degenerasi dan pemendekan pada sel inang. Pada saat pembentukan arbuskura, beberapa JMA juga membentuk vesikular pada bagian intraselulernya.
Perluasan Infeksi
Perluasan infeksi JMA ke dalam akar terjadi pada tiga fase yaitu: (1) Fase awal, yakni saat infeksi primer; (2) Fase eksponensial, fase dimana pertumbuhan dan perluasan hifa di dalam sel-sel akar berlangsung cepat; (3) Fase akhir, fase dimana laju pertumbuhan akar tumbuhan dan mikoriza adalah sama
Pembentukan Hifa Eksternal
Setelah terjadi infeksi primer, hifa tumbuh ke luar sel akar dan berada pada daerah rhizosfer. Struktur ini disebut hifa eksternal, berfungsi melakukan penyerapan nutrient dari tanah ke dalam sel-sel akar tumbuhan.
Jamur pembentuk endomikoriza hampir seluruhnya bersifat obligat, berbeda dengan jamur pembentuk ektomikoriza yang pada umumnya bersifat saprofit, sehingga bisa hidup di luar inangnya. Jamur pembentuk endomikoriza mengkolonisasi jaringan akar inang secara intra dan interseluler, sedangkan ektomikoriza hanya interseluler.
Secara umum, mikoriza masuk ke dalam jaringan tumbuhan melalui lubang alami dan atau menerobos dinding sel tumbuhan. Perbedaannya adalah pada respon inang terhadap keberadaan jamur tersebut. Jika ada kecocokan signal maka respon pertahanan inang akan ditekan untuk membiarkan jamur masuk dan menginfeksi, namun jika system pertahanan inang mendeteksi adanya jamur yang tidak dikehendaki (bersifat pathogen), maka tumbuhan umumnya memberikan respon pertahanan seperti membentuk cambium gabus, lignifikasi, dan respon pertahanan lainnya.
Mekanisme pembagian kerja dalam interaksi tumbuhan dengan jamur pembentuk mikoriza pada prinsipnya saling menguntungkan (symbiosis mutualisme). Jamur membantu tumbuhan untuk mensuplai air dan hara mineral dengan membuat struktur atau rizomorf. Jamur mengkolonisasi dan merangksang pertumbuhan akar serabut tumbuhan kemudian hifa jamur menjadi extraradical mycelium yang memudahkan dalam mengeskplorasi nutrient dan air. Sebagai kompensasi, tumbuhan memberikan tempat tinggal dan sumber karbon hasil fotosintesis sekitar 8-17% (Hobbie & Hobbie, 2006).
DAFTAR PUSTAKA
Alguacil, M.M., E. Torrecillas., Z.Lozano & A. Roldan. 2014. Arbuscular mycorrhizal fungi communities in a coral cay system (Morrocoy, Venezuela) and their relationships with environmental variables. J. Scitotenv. 10: 805-813.
Hapsari, A.H.B. 2018. Kajian Peranan Mikoriza dalam Bidang Pertanian. Agrica Ekstensia. 12:74-78.
Hobbie & Hobbie. 2006. Carbon allocation to ectomycorrhizal fungi correlates with belowground allocation in culture studies. Ecology. 87(3): 563-569.
Putri, A.O.T., Bambang H., & Arif W. 2016. Pengaruh Inokulasi Mikoriza Arbuskular Terhadap Pertumbuhan Bibit dan Intensitas Penyakit Bercak Daun Cengkeh. Jurnal Pemuliaan Tanaman Hutan. 10:145-154
25 Oktober 2023
Bagikan
